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摘 要：人教版普通高中生物学教材中介绍了多种调查种群密度的方法,尤其是红外相机调查等近十多年发展起来的新方法。本文对种群密度调查的方法进行总结并归类分析,以期为高中生物学的教与学提供助益。 1 绝对密度和相对密度概念
种群密度分绝对密度和相对密度。绝对密度是指单位面积或空间的实有个体数,而相对密度是指种群数量高低的一个相对指标。例如每公顷有10 只黄鼠, 这是绝对密度；而每置100 铗日捕获10 只，日捕获率为10% ,这是相对密度。可以看出，绝对密度明确了单位面积或空间有多少个体，而相对密度只说明该种群数量的丰度,并不能精确反映种群数量。
2 相对密度的调查方法
有时野外工作者只需了解种群数量的相对高低(种群的相对密度)即可, 因此可通过统计每公顷的老鼠洞数量、每平方公里内粪堆数量、某片树林里鸟巢的数量、动物皮毛的每月收购数量等方法来估计,对于难以计数且个体数量的意义代表性不强的构件生物如某些杂草,还可用单位面积内生物量来表示。
3 绝对密度的调查方法
相较于相对密度,绝对密度能使生态工作者更精准地开展物种保护和种群管理工作。
3. 1 逐个计数法( 总数量调查法)
指逐个计数在某地生活的某种生物的全部个体, 又称总数量调查法。适用于个体较大且明显的生物,或者分布范围较小、数量较少的生物, 例如人口普查、某山坡上的珙桐数量等。逐个计数法所获数据与实际情况较吻合,是一种较为精准的调查方法。
3. 2 估算法(取样调查法)
许多种群所包含的个体数量较多,或所占区域较大,还有动物隐藏、飞翔等状况,导致完全计数非常困难。常常通过随机取样计数其中一小部分个体,来估测整个种群的数量，称为估算法，又称取样调查法。具体有以下方法。
3. 2. 1 样方法
指在调查范围内, 随机选取样方,并根据样方的种群数量估算种群密度。根据调查地段和调查对象的不同,可采取五点取样法、等距取样法、棋盘式取样法、对角线取样法、平行线取样法和“Z”字形取样法等方法进行取样。需要说明的是，取样后应运用数学和统计学方法进行统计分析,从而检验样方的分布是否随机。样方法主要适用于调查植物或活动能力弱的动物。
3 . 2 . 2 抽样检测法
抽样检测法本质上是调查种群数量的最基本的方法,不单是酵母菌等微生物种群数量检测方法,实际上样方法、标记重捕法等都可视为抽样检测法。酵母菌种群数量测定的方法, 准确说法应是血细胞计数法, 即利用血细胞计数板来计数单细胞真菌、细菌或颗粒物质,也可理解为微缩的样方法。
3. 2. 3 标记重捕法
指在调查范围内对捕获个体进行标记后放回原生活环境 ,一段时间后重捕 ,根据重捕个体中标记数占总个体数的比例来估算种群数量。有林可指数法(一次标记、一次重捕) ,还有施夸贝尔法(一次标记、多次重捕) 和乔利-西贝尔法(多次标记、多次重捕) 。标记重捕法适用于调查活动能力强、活动范围大的动物,例如草原鼠。标记重捕法在运用过程中有一定的局限性, 例如有些动物难以用陷阱捕获(有蹄类) ,或者有些动物在重捕时警觉性提高,而使重捕准确性降低( 鸟类) ,另外还可能影响动物个体的生活, 甚至导致伤害 。因此,并不适用于调查濒危动物。
3. 2. 4 去除取样法
指在调查范围内，用同样的方法连续捕捉被调查动物,随着累计捕获数的增加,单次新捕获个体数将逐次递减，当单次新捕获个体数为0 时, 累计捕获数即为该种群的总个体数。当然，可以根据连续几次的捕获量,然后运用一元线性回归方程求出种群数量的估计值，或通过制作直线回归图来求得种群数量的估计值。去除取样法,一般适用于调查活动能力较强的封闭种群,如小型兽类或昆虫。该方法有时也可以看作是标记重捕法的变型，因为在调查过程中,可对捕获个体标记后再释放，最后统计的是标记个体总数。
3. 2. 5 黑光灯诱捕法
指在调查范围内放置黑光灯——种特制的气体放电灯(发出360 nm左右的紫外光波) ,以吸引趋光性昆虫过来，并进行毒杀后统计日引诱量。黑光灯诱捕法，一般适用于调查趋光性昆虫,既可估算相对密度,又可估算绝对密度。估算相对密度的具体做法:在调查区域内均匀放置一定数量的黑光灯, 根据一天捕获的昆虫数量,来反映该种群的多度等级。将调查结果与往年同时期的情况进行对比, 以预测害虫的成灾程度。而估算绝对密度的具体做法，与上述去除取样法基本一致。
4 非损伤取样的调查方法
随着科学与技术的发展, 当前动物种群数量调查已频繁采用红外相机、无人机、微卫星DNA、声音辨认等方法。这些方法在节省人力、降低对被调查生物的伤害等方面,具有明显优势，并且可根据被调查对象情况或研究需要,选择性地获得相对密度或绝对密度。
4. 1 红外相机调查法
指使用由热量变化( 温差) 所触发的自动相机,来记录在其前方经过的动物的图像,并通过这些图像识别物种及其数量、分布、习性的方法。由于其具有功耗低、造型小巧便于携带、影像质量高以及耐受恶劣环境能力强等优点,研究人员可以将大量的红外相机同时部署在广阔区域并连续工作数月,从而大量获取物种信息。红外相机的监测提高了研究、保护隐秘物种和稀有物种的效率,而且可以无人值守,节约了大量人力。红外相机调查法,主要适用于调查中大型兽类和地栖鸟类,而不太适用于小型啮齿类动物(体型小且难以进行个体鉴别)。红外相机调查法除了用于种群数量和密度估算之外,还可用于兽类和地栖鸟类本底资源调查、动物行为研究、种群相对多度、群落内物种丰度等方面。
4. 2 无人机调查法
无人机调查法,其实就是将摄像机或热成像相机搭载在无人机上,对野生动物活动的区域进行完整的拍摄,然后通过无人机回传数据,并在影像图中甄别出各类野生动物的种群以及数量。传统的人工普查野生动物,具有4 个较为明显的问题:①无法覆盖大面积广阔区域；②容易惊扰野生动物；③耗时长,成本高；④工作人员难免受到危险野生动物的攻击。而使用无人机可在很大程度上解决和避免这些问题,在野生动物保护领域( 如种群监测、调查和计数) 中的应用越来越广泛。
4. 3 粪堆DNA分析法
指从野生生物粪便中提取DNA,并选定合适的分子标记( 如微卫星分子标记) , 结合“标记 重捕”模型估算野生动物的种群数量。与传统的单纯数量统计相比，粪堆DNA分析法不会影响动物的生活。还可以从毛发或羽毛、鳞片中获取野生动物的DNA。这些通过分析DNA来调查种群数量的方法，又统称为遗传调查法。微卫星 DNA,是指重复单位长度为2 bp—6 bp 的 串联重复序列,长度约为50—100 bp，又称短串联重复序列(short tandem repeat，STR) 。其广泛分布于真核生物基因组中，由于重复单位的重复次数在个体间呈高度特异性且数量丰富, 因此借助多个微卫星标记位点基因型的对比能够在较大的种群中判断出基因型的异同,即达到个体识别的目的。
具体的估算过程如下：从不同地点获得的粪堆中提取出DNA,并进行微卫星DNA分子分析，确定个体识别的微卫星DNA分子数据;如果不同地点存在同一个体粪样数据，则其中任何一次记为标志，其他看作是该个体的重捕；最后通过运行Capwire 软件中ECM模块得到数据，该数据通常被认为是区域内的最少个体数。该方法适用于不易跟踪、分布范围狭窄、数量稀少的动物,除了估算种群数量，还可进行遗传多样性、食性分析等方面的研究。但需注意的是，采集的粪便得新鲜,若时间过长,可能会有肠道微生物干扰导致分子标记错误，或者DNA降解导致分子标记匹配错误。 4. 4 声音辨认法
动物的声音存在个体差异,且成熟个体的声音特征往往可以长期保持稳定。利用野外自动录音设备及鸣声分析技术,可以对鸟类进行多样性分析和种群数量估算,例如我国郑光美院士、张雁云教授就研究出基于鸟的鸣叫声而进行的种群数量调查方法。也可以通过播放叫声录音(例如某非人灵长类动物) ,刺激动物发出叫声回应, 收集统计并分析后估算该种群数量,这种声音辨认法也称叫声回放样线法，例如科学家使用该方法成功调查了巴西黑额伶猴的种群数量。声音辨认法可用于行动隐秘、较难观测但叫声较为频繁的动物,但在运用时要注意叫声录音可能对动物的影响,例如调查区域为声音易传播的区域,录音要尽可能保持自然叫声的水平,避免环境杂音的存在, 以防止动物产生压力而导致声音反射减弱或失效。
4. 5 传统的非损伤性调查方法——样线法、样点法、标图法
样线法、样点法和标图法,都是传统的人工普查方法，但具有不直接接触动物个体、不影响动物的生活、不损伤动物个体等优点。主要运用在鸟类种群调查，也可运用在某些兽类( 如黑猩猩、猴子) 种群调查。
4. 5. 1 样线法
指通过对样线条带内的个体进行绝对数量调查,来反映整个地区的种群数量或密度。传统样线法认为，样线上的个体被观测到的概率为1 ,距样线越远,观测到的概率越低, 因此调查时需选取、设定合理的样线距离, 以保证样线上及附近的个体能被全部记录。样线法会受到地形的限制, 因此一般适用于地形开阔平坦的区域。另外动物可能会躲避或习性隐秘而导致难以发现，故还需要结合粪便、皮毛、巢穴、足迹等指标来进行估算。
4. 5. 2 样点法
样点法是样线法的发展，原理、操作方法与样线法基本相同,可理解为观察者行走速度为0 时的样线法。观察者在事先选取的具一定间隔的地点停留5—10 min ,计数周围一定范围内发现的鸟类(或其他兽类) 。因是对样点及附近个体进行观测,样点法较样线法更适应于斑块化及复杂区域个体的调查。
4. 5. 3 标图法
指把调查范围内可观测到的个体标绘在已知比例的坐标方格地图上,每个个体都具单独的标位图。由此可知,运用标图法开展调查需覆盖全 部调查范围，而不能抽样推测，因此一般适用于面积较小区域的物种。
[1]王上锐,陈雅丽,覃燕兰.种群密度调查方法的综述[J].生物学教学,2024,49(08):93-95
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