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好几年前，教完细胞膜这一节之后，我发现戈特和格伦德尔的实验结果与流动镶嵌模型居然是冲突的。我查了国内的文献，没有找到合理的解释，也可能这个问题在很多人来看，并不是问题。我怀疑更大的可能是：国内可能鲜有人意识到这两个内容居然相互矛盾。网上更多的说法是，戈特和格伦德尔计算错误，但是歪打正着，得出了正确结论。 从科学的角度看，科学知识体系应该是自洽的，知识内容不能自相矛盾。戈特和格伦德尔的实验结果和流动镶嵌模型这两个明显相互矛盾的内容，却同时出现在细胞膜这一节教学内容中，不把它们揪出来，我心里不舒服，不把它们的矛盾调和，我心里不踏实。 膜脂铺成单层的面积是质膜表面积的2倍吗？ ——用科学史发展科学思维一例 云南省大理市大理新世纪中学（671000）刘永生 云南省祥云县第一中学（672101）张洪芬 福建省石狮市第三中学（362700）谢仁荣 摘要 戈特和格伦德尔研究发现膜脂铺成单层的面积是质膜表面积的2倍，他们据此推断质膜中膜脂排列成双层。笔者通过查阅文献发现戈特和格伦德尔的判断依据是错误的；学生可以通过流动镶嵌模型分析得出戈特和格伦德尔的判断依据是错误的。 关键词 质膜（细胞膜) 膜脂 流动镶嵌模型 科学史 科学思维 科学史资料具有丰富的科学思维、科学方法、科学世界观、科学精神和科学态度等内容[1]。笔者在教学中发现部分科学史存在被后人歪曲的情况。一些科学家的研究结论推动了科学进步，但他们得出结论的依据却可能是错误的。实际教学中师生们往往想当然地认为：结论正确，用于推导出结论的依据也是正确的。E. Gorter （戈特）& F. Grendel（格伦德尔）推断细胞膜中膜脂成双层排列就是其中一例。 一、E. Gorter & F. Grendel推论细胞膜中膜脂呈双层排列的依据 高尔顿在19世纪末通过一系列实验发现，脂溶性物质容易通过细胞膜，他据此推测细胞质膜是脂溶性的[2]。随后对哺乳动物红细胞膜化学成分的分析表明，细胞膜中含量丰富的脂质，尤其是磷脂。1925年E. Gorter & F. Grendel用丙酮提取多种哺乳动物成熟红细胞中的脂质，然后将提取的脂质在空气-水界面上排成单层，结果发现：膜脂铺成单层的面积是红细胞表面积的2倍。他们据此推断（提出假说）：红细胞细胞膜中的脂质排列成双层[2][3]。 二、E. Gorter & F. Grendel的依据是不准确的 1938年，D. G. Dervichian等重复了戈特和格伦德尔的实验，结果发现：膜脂铺成单层的面积只有红细胞表面积的1倍[4]。1966年R. S. Bar等又重复了戈特和格伦德尔的实验，结果发现：膜脂铺成单层的面积是红细胞表面积的1.2~1.4倍[5]。为什么E. Gorter & F. Grendel与其它科学家的实验结果存在那么大的差距呢？R. S. Bar在1966年分析了其中的原因[5]。一方面，E. Gorter & F. Grendel利用2D2（D表示红细胞的直径）来估算红细胞表面积[3]，这样估算的结果比实际值偏小。另一方面，脂质分子排列的紧密程度会影响膜脂铺成单层时面积的估算。膜脂铺成单层时，若膜脂分子排列疏松，其面积可以达到细胞膜表面积的2倍，这类似于E. Gorter & F. Grendel研究中的情况。若膜脂分子排列更为疏松，就难以形成连续的单层脂质。膜脂铺成单层时，若膜脂分子排列紧密，其面积可以达到细胞膜表面积的1倍，这类似于D. G. Dervichian等研究中的情况。若膜脂分子排列更为紧密，单层脂质就会被“挤垮”。膜脂铺成单层时，若膜脂分子排列紧密程度与细胞膜中相近，其面积大约是细胞膜表面积的1.2~1.4倍，这是R. S. Bar得出的结果。 三、利用流动镶嵌模型分析膜脂铺成单层的面积小于细胞膜表面积的2倍 在流动镶嵌模型中，磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架。如果细胞膜中不掺杂蛋白质，那么将细胞膜中的磷脂铺成单层，单层磷脂面积就大约是细胞膜表面积的2倍。但是，蛋白质会嵌入甚至是贯穿磷脂双分子层，这种情况会增大细胞膜的表面积，但并不会增加单层磷脂的面积。嵌入以及贯穿磷脂双分子的蛋白质的存在，导致了细胞膜中的磷脂铺成单层的面积小于细胞膜表面积的2倍。 四、教学启示 《普通高中课程标准2017年版2020年修订》指出，科学思维要尊重事实和证据，崇尚严谨和务实的求知态度[1]。人教社2019年版新教材提到，E. Gorter & F. Grendel提取兔红细胞中的脂质，将其铺成单层，结果发现单层脂质面积是细胞表面积的2倍[2]。从复述E. Gorter & F. Grendel的实验来看，教材叙述是没有问题的，但是这个实验结果并不是科学事实。与此同时，E. Gorter & F. Grendel又是幸运的，他们根据当时的实验结果推断：细胞膜中膜脂排列成双层，后续研究表明这个推断是合理的。笔者在教学中发现，大量测评试题认为E. Gorter & F. Grendel的实验结果是正确的，而未能意识到其与流动镶嵌模型是相互冲突的。在建构细胞膜相关概念时，我们需要调和E. Gorter & F. Grendel的实验结果与流动镶嵌模型的矛盾和冲突，这样才是真正利用科学思维建构科学概念，并保证我们所建立的细胞膜知识体系是自洽的。E. Gorter & F. Grendel的研究在细胞膜结构的探索历程中具有重要的意义，深刻影响了随后提出的一系列细胞膜结构模型。比如，在罗伯特森的单位膜结构模型中，膜蛋白排列在磷脂双分子层的两侧，蛋白质只有按照这种方式排列，才能保证膜脂铺成单层的面积是细胞膜表面积的2倍。虽然部分科学家考虑到离子可以进出细胞，而磷脂双分子层并不允许离子通过，这说明运输离子的膜转运蛋白必然要贯穿磷脂双分子层。但由于受到E. Gorter & F. Grendel研究的影响，贯穿磷脂双分子层的蛋白质长期处于被忽视的地位，直到人们发现膜脂铺成单层的面积远小于细胞膜表面积的2倍，蛋白质“镶嵌”在磷脂双分子层中才被科学家认真对待，并随着冰冻蚀刻实验的证实而被普遍接受。E. Gorter & F. Grendel的研究是一个错误实验结果推出正确结论的经典例子。科学史中并不缺乏这样的事例。我们可以引导学生在学习流动镶嵌模型之后，回头分析评价E. Gorter & F. Grendel的实验结果，这是引导学生进行科学思维训练的优质素材。 参考文献： [1] 中华人民共和国教育部制定. 普通高中生物学课程标准（2017年版2020年修订）[M]. 人民教育出版社,2020. [2] 朱正威, 赵占良. 普通高中教科书·生物学必修1 分子与细胞[M]. 人民教育出版社,2023:40–46. [3] E. Gorter, F. Grendel. On bimolecular layers of lipoids on the chromocytes of the blood[J]. Journal of Experimental Medicine,1925,41:439–443. [4] Jonathan Lombard. Once upon a time the cell membranes: 175 years of cell boundary research[J]. Biology Direct,2014,9:32. [5] R. S. Bar, D. W. Deamer, D. G. Cornwell. Surface area of human erythrocyte lipids: reinvestigation of experiments on plasma membrane[J]. Science,1966,153:1010–1012.
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