基于素养培育的免疫学核心概念解析
郭学恒 (教育部教育考试院)
免疫调节是发展稳态与平衡观核心素养的重要内容基础。免疫学内容的复杂性给学生设置了一定的认知门槛。对免疫细胞、细胞因子、炎症、淋巴细胞活化、自身免疫等核心概念的认知与辨析,有助于强化对免疫调节的分子和细胞生物学基础的学科理解,构建免疫学概念系统。免疫学教学中,应把握主要特征,避免认知的零碎化;紧扣免疫应答的关键环节,建立免疫细胞与应答过程的联系,提升认知的联系性;从免疫协作视角比较差异与互补之处,促进认知水平的进阶。
核心素养 免疫学 免疫调节 免疫细胞 细胞因子 炎症
免疫调节是中学生物学理解稳态概念 、发展稳态与平衡观的重要内容基础。近年来,免疫学与健康生活的关系愈显紧密,在生物学教学中备受重视。与《普通高中生物课程标准(实验)》相比,《普通高中生物学课程标准(2017年版2020年修订)》(以下简称《课程标准》)将免疫调节与神经调节、体液调节并列为维持机体稳态的调节方式。相应地,高中生物学新教材(如2019年人教版)内容由“免疫调节”一节升格为一章,内容的深度和广度随之发生明显变化。在高中生物学新教材的教学实践中,不少教师感到难以适应,学生也面临着一定的认知障碍,其主要症结在于内容明显增多 、难度显著提高,缺乏可循的认知方式与结构,这主要源于对免疫学核心概念和基本过程的理解不到位。为促进《课程标准》的教学落实,使学生更好地学习免疫学内容,需要对免疫学核心概念和主要过程,包括免疫细胞、细胞因子、炎症、淋巴细胞活化、神经内分泌免疫调节及自身免疫等,进行梳理解析与关联辨析,以构建免疫学概念系统,助力学生核心素养的涵育,发展生命观念科学思维、科学探究、社会责任等生物学学科核心素养。
免疫学的复杂性反映了免疫系统多样性与特殊性,亦显示出免疫学发展的历程特征。免疫系统涵盖免疫器官、免疫细胞、免疫分子 3 个层次,其中免疫细胞是免疫调节的基本功能单位。
免疫细胞集中分布的场所是免疫器官。免疫系统是机体健康的防卫系统,对全身各处进行监控和巡逻,几乎全身各处都有免疫细胞的分布,因此免疫细胞不是免疫器官所专属。与非免疫器官(如肝、肾、小肠)不同,免疫器官是免疫细胞集中分布的场所。根据功能差异,免疫细胞发生的场所称为中枢免疫器官,如骨髓 是绝大部分免疫细胞发育和成熟的场所,胸腺是 T 细胞分化成熟的场所。免疫细胞进行免疫应答的场所称为外周免疫器官,如脾脏、淋巴结。脾脏主要对血源病原体进行免疫应答;淋巴结主要对组织细胞外液中的病原体进行免疫应答,包括经皮肤、黏膜组织入侵的病原体。免疫细胞的多样分类标准产生诸多易混概念,造成了学习免疫学的理解障碍,故而需厘清各种免疫细胞相关术语的含义及相互关系,以构建清晰的免疫细胞认知网络,有助于达成选择性 必修课程《稳态与调节》对免疫细胞的内容要求 (次位概念 1.5.1)。
白细胞 (leukocyte)是一类血细胞,免疫细胞均可视为白 细胞。血细胞都由造血干细胞分化产生,血细胞包括白细胞、红细胞和血小板 3 类。白细胞属于血细胞的分类范畴,免疫细胞是参与免疫应答的细胞,二者均包括淋系细胞和髓系细胞,是一类细胞在不同维度的称谓。
免疫细胞多样性较为丰富,其分类标准亦有差异。免疫细胞按发育来源分为淋系细胞和髓系细胞。淋系细胞中的 T 细胞和 B 细胞均为淋巴细胞,淋巴细胞的主要特征是具有抗原特异性受体,是适应性免疫应答的主要效应细胞,能够分化形成记忆细胞。除淋巴细胞之外,其他免疫细胞主要参与固有免疫应答,包括淋系细胞中的自然杀伤细胞、固有淋巴样细胞和全部髓系细胞(图 1)。
吞噬细胞和抗原提呈细胞是根据特定功能命名的细胞类型。吞噬细胞包括巨噬细胞、粒细胞和树突状细胞 (图 1),具有较强的吞噬和消化病原体的能力。巨噬细胞广泛分布于多种组织,如消化道、呼吸道、泌尿生殖道、脾脏、肝脏等,是这些组织的主要吞噬细胞类型。粒细胞的细胞核呈多片连续小叶的形态,因而又称多型核细胞;根据粒细胞对染料着色的差异,分为中性粒细胞、嗜碱性粒细胞、嗜酸性粒细胞 3 类,主要分布于血液之中;中性粒细胞数量最多,是进行固有免疫应答的主要细胞类型。病原体入侵机体的主要位点是消化道等黏膜组织和血液,巨噬细胞“坚守”黏膜组织,中性粒细胞“坚守”血液,巨噬细胞还可招募中性细胞至感染位点,共同监控入侵的病原体并进行固有免疫应答。树突状细胞主要分布于淋巴器官和外周组织,吞噬的病原体主要通过降解产生抗原多肽进行抗原提呈以激活 T 细胞,其吞噬目的主要在于抗原提呈,因而不属于前线细胞。巨噬细胞和中性粒细胞属于前线细胞,吞噬目的主要在于大规模地直接杀灭病原体。
发育成熟的淋巴细胞在血液和淋巴液中移动,尚未被病原体活化,这种状态的淋巴细胞称为初始淋巴细胞。初始淋巴细胞接触特定病原体后增殖分化,以参与适应性免疫应答,这种状态的淋巴细胞称为效应淋巴细胞,包括辅助性 T 细胞、细胞毒性 T 细胞及 浆细胞。
入侵机体的病原体先诱导固有免疫应答,之后再转向适应性免疫应答,这 2 种免疫应答的时程、位置、效应细胞和分子、抗原特异性等多方面有所差异,但相互协调配合。细胞因子作为免疫 调节的信号分子参与免疫调节。炎症反应是固有免疫应答过程中的关键环节,为后续抗原特异性 T 细胞及 B 细胞的活化奠定基础和决定方向。厘清免疫应答主要过程有助于达成《课程标准》对非 特异性免疫和特异性免疫的内容要求(次位概念 1.5.2 和 1.5.3)。
细胞因子是一类小分子可溶性蛋白质,主要由免疫细胞产生,是免疫调节信息交流的主要信号分子。细胞因子是免疫系统 的激素,其作用模式与激素相似,低浓度即可发挥作用,具有高效性,需要结合特定受体发挥效应。细胞因子效应范围通常较小,多作用于分泌细胞自身或邻近细胞,小部分细胞因子可进入血液循环调控远距离靶细胞。
炎症通常是指感染或组织损伤诱导组织液、血浆蛋白和白细胞积聚的局部反应。病原体感染或组织损伤发生的短时间内即可产生炎症反应,感染或受损组织部位的巨噬细胞被活化产生细胞因子和趋化因子,使炎症部位组织液增加,并招募中性粒细胞及随后的单核细胞、淋巴细胞等在炎症部位聚集。炎症在抗感染过程中主要发挥 3 个方面的作用:1)诱导免疫细胞和效应分子在感染部位聚集以增强病原体的清除;2)诱导局部血液凝固形成屏障以阻止感染扩大;3)促进组织修复。
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