乙烯-赤霉素信号调控水稻直播性状中胚轴伸长及破土出苗的分子机制
水稻种植过程中的高耗水量以及育秧、移栽等环节的劳动力成本上升，已成为制约水稻生产效益的主要因素。随着土地资源的整合和机械化水平的提高，以节省人力、减轻劳动强度、降低生产成本为特点的机械化直播栽培方式正逐渐流行。作为一种新型、轻简化的栽培模式，水稻直播展现出巨大发展潜力的同时也存在着用种量大、出苗率较低、出苗不均匀等问题，这些问题严重制约了其在更大范围内的推广应用。水稻覆土出苗的动力源主要靠幼苗中胚轴和胚芽鞘的伸长。短中胚轴甚至没有中胚轴的水稻材料在较厚土壤覆盖下种子出苗动力弱，会导致出苗慢、出苗率差等现象，而对于长中胚轴水稻材料，其中胚轴伸长可以帮助幼苗迅速破土出苗，因而中胚轴伸长是决定水稻品种适宜覆土直播的关键因素。中国水稻研究所胡培松院士团队前期研究发现敲除多胺氧化酶基因OsPAO5，一方面可以减弱H2O2对中胚轴细胞伸长的抑制作用，另一方面使得乙烯合成途径基因表达显着上升、而乙烯能响应土壤机械压力促进水稻中胚轴伸长，提高水稻覆土直播的出苗速率。显示该基因具有重要的应用价值 (Lv et al., 2020; Lv et al., 2021)。有趣的是，现代栽培稻普遍丢失了长中胚轴这一古老的性状，但其背后的遗传驯化基础并不清楚。近日胡培松院士团队在JIPB上在线发表了题为“An orchestrated ethylene-gibberellin signaling cascade contributes to the mesocotyl elongation and emergence of direct-seeding rice”的论文 (https://doi.org/10.1111/jipb.13671)。该研究发现在水稻1号染色体上存在一个同时控制水稻覆土直播幼苗中胚轴伸长与出苗率的主效QTL (qME1/qER1)。图位克隆及遗传互补实验证明水稻“绿色革命”基因SD1为qME1目的基因。同时发现水稻覆土机械压力通过诱导释放乙烯，乙烯信号转录因子OsEIL1直接结合ME1基因启动子，促进GA合成。进而减弱DELLA蛋白抑制PIF转录因子对下游扩张蛋白的转录活性，最终促进水稻中胚轴伸长。驯化研究发现中胚轴伸长性状在矮化育种中逐渐丢失，也暗示长中胚轴作为一种古老的性状是野生稻及绿色革命前水稻品种等适应破土出苗时恶劣环境的关键因素之一。此外，该研究还发现qME1具有耐淹、早生快发等优点，中胚轴部位异位表达ME1能在不显著影响水稻株高和抗倒伏性的前提下促进中胚轴伸长。总之，该研究揭示了调控水稻中胚轴伸长、破土出苗的新机制，为选育适合直播的水稻新品种提供很好的参考。
图1. 乙烯-赤霉素信号调控水稻直播性状中胚轴伸长及破土出苗的分子机制
中国水稻研究所特聘副研究员吕育松与浙江大学博士研究生董欣丽为论文共同第一作者，中国水稻研究所胡培松院士，魏祥进研究员和唐绍清研究员为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、浙江省科技计划、浙江省重点研发计划和中国农科院创新工程等项目的支持。
参考文献：
Lyu, Y., Wei, X., Zhong, M., Niu, S., Shao, G., Jiao, G., Hu, S., Wu, Y., Tang S., and Hu, P. (2020). Integrated transcriptome, small RNA, and degradome analysis to elucidate the regulation of rice seedling mesocotyl development during the passage from darkness to light. Crop J. 8: 918–928.
Lv, Y., Shao, G., Jiao, G., Sheng, Z., Xie, L., Hu, S., Tang, S., Wei, X., and Hu, P. (2021). Targeted mutagenesis of POLYAMINE OXIDASE 5 that negatively regulates mesocotyl elongation enables the generation of direct-seeding rice with improved grain yield. Mol. Plant 14: 344–351.
文章引用：
Lyu, Y., Dong, X., Niu, S., Cao, R., Shao, G., Sheng, Z., Jiao, G., Xie, L., Hu, S., Tang, S., et al. (2024). An orchestrated ethylene–gibberellin signaling cascade contributes to mesocotyl elongation and emergence of rice direct seeding. J. Integr. Plant Biol. https://doi.org/10.1111/jipb.13671
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