人教版高中《生物》必修2中摩尔根对果蝇杂交实验（图1）所作出的假设为“控制白眼的基因在X染色体上，而Y染色体不含有它的等位基因”，不少教师认为该假设并不很严谨，因为控制白眼的基因在X、Y的同源区段（图2），同样能解释实验现象。这不禁让人产生疑问：摩尔根的实验设计不严谨吗？摩尔根当年用什么方法证明了Y染色体上没有白眼基因？

图 1 果蝇杂交实验图解

图2白眼基因在X、Y染色体上的可能分布

【教材拓展】果蝇的性别是由什么决定的?

1  人教版高中《生物》必修2中摩尔根果蝇杂交实验与1910年摩尔根发表论文的区别

摩尔根关于“果蝇的伴遗传”的第1篇研究论文发表于1910年。当时人们对遗传物质的认识是模糊的，无论是孟德尔基于对数据分析指出遗传因子的存在（1909年，约翰逊改称“基因”），还是1903年萨顿通过观察指出基因在染色体上，都是假说。摩尔根不喜欢假说，尤其不喜欢必须依赖其他假说的帮助才能成立的假说。摩尔根在1910年发表的论文中，根据杂交实验的实际情况，其遗传图解如图3所示。

图3 1910年摩尔根论文中的遗传图解

由此可知，摩尔根在做果蝇杂交实验时，是不知道基因与染色体的关系的，所以根据孟德尔的方法在解释上将颜色因子（R）与决定性别的因子（X）分开考虑，并由此推测出“事实是这个R同X结合在一起，从不单独分开”，用现代生物学术语即为“连锁”。但即使这样，摩尔根对控制白眼基因在X染色体上的这一结论还是保留谨慎态度。所以摩尔根在书写上还是将颜色因子（R）与决定性别的因子（X）并列关系书写。其次，由于当时摩尔根用的显微镜不过是把一般的放大镜架起来，受实验条件及认识的局限，摩尔根没有考虑到Y染色体的存在，所以在书写上，雌性果蝇用XX，雄性果蝇用X表示。

因此，目前生物学教师所普遍认为的“摩尔根设计白眼雌蝇与红眼雄蝇杂交实验，判断白眼基因是否在Y染色体上”，这种认识超出了摩尔根当时的认识水平。

2  摩尔根果蝇杂交实验的目的是什么？

当时人们对孟德尔遗传规律的认识还是存在争议的，摩尔根并不信孟德尔。1909年，摩尔根在进行果蝇杂交实验的过程中，还发表文章抨击孟德尔的方法。首先，在方法上，摩尔根认为孟德尔是通过对数字进行分析推理，然后提出理论，该方法是从理论上预测了基因与性状的关系，在统计学上“可见”，但并没有遗传学的物理基础。摩尔根认为孟德尔的假说不过是“结果被很好地解释了，因为发明了解释来解释它们”，并称之为“高级杂耍”。其次，摩尔根反对染色体遗传学说，对于遗传单位是否存在，以及在何处存储也不感兴趣。

因此，1909年摩尔根所做的果蝇杂交实验并不是为了证明孟德尔学说，而是为了推翻孟德尔学说。直到1911年，摩尔根才在《科学》上发表论文声明果蝇的突变符合孟德尔的理论，变成了孟德尔学说的坚定支持者。他说：“凡是密切观察这些新类型发展史的人，都会对以下事实留下一个深刻的印象：性状确实会‘分离’，而且在多数情况下无中间类型发生”。所以，1909年摩尔根对果蝇的杂交方案的设计，首先是基于对孟德尔方法的质疑验证，其次是材料白眼雄性果蝇的获得。在此基础上，摩尔根设计了一系列杂交组合，试图通过对实验现象的分析否定孟德尔方法，但最终通过对实验结果的分析，摩尔根成为了孟德尔学说的坚定支持者。

据此，教学设计中“摩尔根判断基因的位置”各种假设确实能起到训练学生科学思维的作用，但是必须明确的是，事实上该前提偏离了摩尔根进行果蝇杂交实验的目的。

3 1910年摩尔根发表论文时到底做了哪些实验？

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