【文献阅读】光合作用中几个问题的释疑

来源:仪征中学 时间:2024-03-19
 

1遮光对光合速率的影响

  叶绿体中的色素可吸收光能进行光反应,产生NADPH、ATP及O2,NADPH和ATP能推动暗反应进行。因此,很多教师认为遮光主要通过影响光反应过程来影响光合速率。有关文献指出,一般光照下,C4植物无光饱和现象,而C;植物的光饱和点.仅为全光照的1/4~1/2。所以当遮光后,光照强度占全光照的比例大于等于光饱和点时,植物吸收、转化的光能并不减少,但遮光会降低叶片表面的温度,影响光合作用中酶的活性。这种情况下,遮光主要通过影响暗反应来影响光合速率。但当遮光后光照强度小于光饱和点时,既影响光反应,也影响暗反应,进而影响光合速率。

2缺水对光合速率的影响

  水是光反应的原料,没有水就不能进行光合作用。因此,有教师认为缺水是通过影响光反应来影响光合速率的。实际上,植物光合作用需要的水不足根从土壤中吸收水的1%。缺水只会间接引起.光合速率下降,即使叶片气孔关闭,影响CO2进人叶肉细胞;还会导致叶片内淀粉水解加强,糖类堆积,光合产物输出受阻。因此,缺水并不直接影响光反应,而是降低了气孔开度,减少了光合作用中CO2的反应,使暗反应速率下降,从而使光合速率下降;或引起光合产物输出受阻,导致光合速率下降。

3水的光解是否需要酶的催化

  光合作用包括光反应和暗反应过程,人教版《生物学●必修1●分子与细胞》中指出,暗反应需要多种酶的催化。有教师据此类比推理认为光反应也都是在酶的催化作用下进行的。实际上并非如此,光反应中水的光解是不需要酶催化的。王镜岩等在《生物化学(下册)》中指出,生氧光合作用中传递给NADP+的电子最终来自水。PSII中P680被激发时失去1个电子变为P680+,它必须获得电子返回到基态以准备捕获光子。从H2O中获得电子时,2分子H2O被裂解,产生4个电子,4个H+和1个0,分子。1个可见光光子的能量不足以破裂H20分子中的键,H20的光解反应需要4个光子。由此可见,H20的光解并没有在酶的催化作用下进行,只需要足够的光子,这是光激发的以水为最终电子供体,NADP+为最终电子受体的氧化还原反应。


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4光反应产物02,释放为何要穿过类囊体膜而NADPH不穿过类囊体膜

  人教版 教材指出光反应的场所为类囊体膜,产物O2释放出去,NADPH进入叶绿体基质,为暗反应提供还原剂。因此,许多教师认为光反应产物02释放和NADPH进人叶绿体基质均不穿过类囊体膜。实际上并非如此。翟中和等在《细胞生物学》中指出,光合链中的电子传递体在类囊体膜上的空间分布并非对称。PSII放氧--端位于类囊体膜的内侧,水的光解释放出的O2和H+进人类囊体腔,PSI的NADP+还原一端位于类囊体膜的外侧。因此,光反应产物02释放要穿过类囊体膜,而NADPH进人叶绿体基质无须穿过类囊体膜。


 

5光合作用需要的CO2是否都通过叶片吸收

  人教版教材指出,在暗反应阶段,绿叶通过气孔从外界吸收的CO2与五碳化合物结合,形成三碳化合物。这使许多教师误认为光合作用需要的CO2都是植物通过叶片吸收的。潘瑞炽等在《植物生理学》中指出,陆生植物光合作用所需要的碳源主要是空气中的CO2,通过叶片的气孔进人叶肉细胞。陆生植物的根部也可以吸收土壤中的CO2或碳酸盐,用于光合作用。实验证明,把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空气中或含有NaH14CO3的营养液中,在光合产物中能发现14c。因此,植物光合作用所需要的CO2不都是通过叶片吸收的,叶片利用气孔从空气中吸收CO2,是植物吸收CO2的主要途径,不是唯一-途径。植物的根部也可以吸收CO2用于光合作用。

6植物光合 午休非气孔限制的原因


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  在夏季晴朗的中午,许多植物的光合速率会出现暂时性下降。有教师认为,除了中午气温高植物蒸腾作用旺盛、失水过多气孔部分关闭、CO2供应减少外,气温高会使光合作用有关酶的活性降低,也会导致光合速率下降。潘瑞炽等在《植物生理学》中指出,当晴天无云而中午光照强烈时,光合速率有时会形成双峰曲线:一个高峰在上午,一个高峰在下午。中午前后光合速率下降,出现午休现象。此时水分供应紧张,空气湿度较低,会引起气孔部分关闭,同时也会受光抑制的影响。当光能超过光合系统所能利用数量时,光合功能下降的现象称为光合作用的光抑制。武维华等在《植物生理学》中指出,在光强超过光饱和点的晴天中午,许多C3植物都呈现光抑制,表现光合速率下降,出现“光合午休”现象,主要因为在干热的中午,气孔导度下降,CO2吸收减少,在这种情况下,光呼吸增强,产生光抑制。有文献指出,光合午休的因果关系很复杂,引起光合午休现象的生态因子作为一种外因,引起植物气孔部分关闭和光、暗呼吸加强或光抑制发生,造成净光合速率下降。引起植物光合速率降低的自身因素又分为气孔因素和非气孔因素。在非气孔限制因素中,光抑制的发生和光呼吸的加强是造成叶片净光合速率下降的主要原因,并非由于高温抑制了光合作用有关酶的活性。

  7光合作用是否都产生02

  人教版“分子与细胞”模块中对光合作用过程的描述为光合作用会释放氧气。许多教师认为光合作用都会产生02。王镜岩等在《生物化学》中指出,在光合细菌中氢供体是多种多样的,如绿色和紫色硫细菌利用H2S、S或S03一作为氢供体,非硫细菌利用H2或其他物质(如异丙醇、乳酸等)作为氢供体,过程如图1所示。


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  据图1可知,光合细菌也是利用光能裂解氢供体,把CO2还原为有机物,与绿色植物不同的是氢供体不是H20, 释放的不是02。蓝细菌与高等植物光合作用都是以H20作为氢供体,释放02。由此可见,光合作用不都产生02,硫细菌光合作用裂解硫化氢产生硫,裂解水同时需要亚硫酸根反应产生硫酸根,非硫细菌裂解氢产生水,裂解异丙醇CH3CHOHCH3 )或乳酸产生丙酮( CH3COCH3)和水。

8光反应产生的ATP是否只能为暗反应提供能量

  人教版《生物学.必修1●分子与细胞》指出,光合作用中光反应产生的ATP将参与第2个阶段合成有机物的化学反应,这使得许多教师误认为光合作用光反应产生的ATP只能被暗反应使用。实际上,光反应产生的ATP不只是作为暗反应的直接能源物质。潘瑞炽等在《植物生理学》中指出,保卫细胞膜上有ATP质子泵,分解由氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP,将H+分泌至保卫细胞外,使保卫细胞的pH增大,同时使保卫细胞膜超极化。由此可见,光反应产生的ATP不只为暗反应提供能量,至少还能为保卫细胞分泌H+提供能量。

  9影响气孔运动的主要因素是否为温度

  正午温度过高会使植物的蒸腾作用过强,植物.为保持体内水分而关闭部分气孔,导致光合作用所需的CO2供应不足。这使得许多教师认为温度是影响气孔运动的主要因素。潘瑞炽等在《植物生理学》中指出,影响气孔运动的主要因素是光照,能促进糖、苹果酸的形成和K*、Cl~的积累。通常,气孔在光照下张开,在黑暗中关闭。在光照中,红光是光合作用的有效光谱,植物光合作用产生的淀粉可分解为可溶性还原糖,使保卫细胞水势减小,保卫细胞吸水膨胀,气孔开放。蓝光也可使气孔开放,因为蓝光能激活保卫细胞膜上的H+-ATP酶,释放H*到细胞质中,降低pH,细胞质膨胀,气孔张开。温度也会影响气孔运动,不过没有光照那么明显。由此可见,影响气孔运动的主要因素不是温度而是光照,且自然光中红光和蓝光起主要作用。

10类囊体是否只存在于真核细胞的叶绿体中

  光合作用分为光反应和暗反应,光反应的场所是类囊体膜。人教版《生物学●必修1●分子与细胞》中关于叶绿体的类囊体描述为:叶绿体内部有许多基粒,每个基粒都是由许多囊状结构堆叠而成,这些囊状结构称为类囊体。因此,许多教师认为类囊体只存在于真核细胞的叶绿体中。潘瑞炽等在《植物生理学》中指出,凡是光合细胞(不论原核细胞还是真核细胞)都具有类囊体。因此,类囊体不只存在于真核细胞的叶绿体中,也存在于能够进光合作用的原核细胞中。

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