光合作用总反应式如(1)所示,每生成1个葡萄糖分子,总共要消耗12个水分子,同时生成6个水分子。水在光反应中被利用并裂解生成H+、e-和O2。然而,对于水的生成阶段以及生成途径,在高中生物学教材中并没有提及。由于C*O2中的氧原子最终进入产物水中,而C*O2又是参与卡尔文循环,因而受主观因素的影响,极易误认为水是在碳反应中形成。实际上,碳反应不仅不会产生水,反而消耗水。
根据卡尔文循环示意图(图1)及总反应式(2)可知,CO2固定、RuBP再生以及3-磷酸甘油醛形成葡萄糖的过程都消耗水。每形成1个葡萄糖分子需要消耗12个水分子,说明碳反应与光反应一样,也是一个消耗水的代谢过程。
在碳反应中每形成1个葡萄糖,需要消耗18个ATP和12个 NADPH+H+,而这些物质均是在光反应阶段产生。根据光反应中发生的物质变化情况,可以分为水的光解、ATP形成和 NADPH形成三个阶段。由反应式(3)(4)可知,光反应阶段既利用水,也产生水。其中,ATP在光合磷酸化(环式和非环式光合磷酸化)的过程中伴随着水的形成。
参与卡尔文循环的C*O2,其中的*O是如何在光反应中形成H2*O?如图2所示,6个C*O2中的12*O先进入6个三碳酸中(每个三碳酸含有2个*O),接着在12个三碳酸转变为12个三碳糖的过程中,会形成12个磷酸基团(其中有6个磷酸基团中各含1个*O,另外6个*0位于6个三碳糖中)。带有*O标记的6个磷酸基团参与光合磷酸化,进一步转变成6个H2*O。因此,光合作用中的光反应阶段是一个既消耗水也产生水的代谢过程。光合作用中H2*O的形成过程一直是教学过程中的疑难点。综上分析,在教学过程中,可通过展示图2清楚地说明H2*O形成的阶段及途径,从而使学生避免因主观推测造成的知识误区。
[1]林建春.生化反应中水的产生与消耗[J].生物学教学,2021,46(05):76-79.
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