生态系统的稳定性分为恢复力稳定性和抵抗力稳定性，抵抗力稳定性是指生态系统对环境变化或者干扰的抵抗能力，而恢复力稳定性是指生态系统收到干扰之后，恢复到受干扰前状态的能力。一般情况下，抵抗力稳定性越强，恢复力稳定性越弱。

所谓的复杂的生态系统稳定是说复杂生态系统的抵抗力稳定性较强；而说热带雨林脆弱说的是热带雨林的恢复力稳定性弱，一旦被破坏，很难恢复到之前原有的样子。

最近，Nature评选出了生态学领域必读的100篇研究论文，这是其中一篇，题为“越大越复杂的系统是否稳定性越强”。是RobertMay结合理论生态学对生态系统稳定性，抵抗力稳定性的数学推论。

引言

最近有学者提出，在一个由多物种随机组成的生态系统，在一定临界水平上是稳定的，这些物种之间存在着相互关系，而一旦跨越某个临界值，这个系统会在突然之间变得不稳定。他们的结论是基于对4个、7个和10个生态系统中的物种进行计算机模拟所得到的。

这里，我想对这个理论进行一些基于数学的分析和补充，如果当环境变量变得很多的时候这个生态系统会发生什么？从稳定到不稳定之间的突然转变，是之前研究中的主要结果和核心假说，而我则像探讨一下这个临界点如何与系统物种数量（n）以及各变量之间的平均连通度（C）和相互作用大小（α）之间，是如何耦合的。目的是阐释具有许多相互作用物种的生态系统的稳定性和复杂性之间的关系，并从已有数学模型中得出与这个问题有关的一些结论。

稳定性与系统大小的关系

首先，我们定义在一个生态系统中，相互作用的种群的数量为n,那么这个系统的稳定性我们可以表示为：

dx/dt=Axdx/dt=Ax（1）

一句话概括这个微分方程：它表示了一个系统的变化，其中x是系统的状态变量，A是一个矩阵，t是时间，因此这个方程表明系统的状态变量x随着时间的变化而变化，其变化率取决于矩阵A中的参数。

接下来详细的分析一下：这里x是n×1维列向量，表示相互干扰种群xjx_j，A则是一个n×n的矩阵，其中的元素为ajka_{jk},表示物种k对物种j的影响。如果我们用食物网来看种间关系的话，那没有在食物网内的物种对其他物种的影响自然就是0，而物种之间的相互关系和强度就决定了元素的大小。

假设每一个种群都是密度制约型或者有某种形式可以达到数量的稳定，因此，如果平衡被打破，则每个种群都需要一定的时间（我们将其称为阻尼时间，dumpingtime）来重新达到平衡。现在我们假设阻尼时间是离散的，其最小基本单位为ajj=−1a_{jj}=-1,两个物种之间的相互关系可能是正的，也可能是负的，我们从某种概率分布中选择其绝对值的大小。也就是说，每一个矩阵都被分配了一个随机数的分布，这个分布的均值为零，方差为α。α可以被认为是表示平均交互的强度，那么就有：

A=B−IA=B-I（2）

B是一个随机矩阵，I是一个单位矩阵。那么我们就有了一个总体无限大的模型集合，一个用于从随机分布中提取种间关系的选择集合。

需要注意的是，随机性只体现于对系数ajka_{jk}的初始选择，其定义了这个模型的特征，一旦这个随机选择确定了，则后面的分析就是纯粹确定的。

当且仅当A这个矩阵特征值的实部为负的时候，系统会达到稳定。

欸，你是不是开始看不懂了？没关系，解释一下，设A是n阶矩阵，如果存在数m和非零n维列向量x，使得Ax=mx成立，则称m是矩阵A的一个特征值（characteristicvalue)，也称本征值（eigenvalue)。那什么是实部呢？这是一个虚数的概念，即假设存在一个数i，满足i2=−1i^2=-1，那么所有的虚数都可以写为a+bia+bi，这里a就是实部，b就是虚部。

所以回到刚才的公式，举个例子，如果有一个系统的大小为n（比如一个生态系统中有n个相互干扰的种群），相互之间的平均作用强度为α，那么我们从刚才假设的集合中提取一个特定矩阵，其对应的系统稳定的概率P(n,α)P(n,\alpha)是多少呢？当n足够大的时候，则：

如果α<(n)−1/2\alpha<(n)^{-1/2}（3），则其几乎肯定是稳定的，即稳定的概率无限接近于1，

如果α>(n)−1/2\alpha>(n)^{-1/2}（4），则其几乎肯定是不稳定的，即稳定的概率无限接近于0，

从稳定到不稳定的转化，对于一个n≫1n\gg1的系统，会十分突然，稳定和不稳定之间的缓冲数值宽度大约为n−2/3n^{-2/3}。并且对于刚才所说的那个无限的模型集合里的任意一种情况，这个结论都是适用的。

稳定性与相互作用强度之间的关系

我们在（3）和（4）的基础上把种间关系强度这个变量加入进来：假设C代表任意两个物种之间有关系的概率，也就是说矩阵A里不为0的元素的比例，或者说食物网中节点相互连接的概率。对于矩阵B，有同样的一个概率C。那么矩阵中相互关联的部分是影响系统稳定性的关键，那么同样我们一P(n,α,C)P(n,\alpha,C)代表系统稳定的概率，则有：

如果α<(nC)−1/2\alpha<(nC)^{-1/2}（5），则其几乎肯定是稳定的，即稳定的概率无限接近于1，

如果α>(nC)−1/2\alpha>(nC)^{-1/2}（6），则其几乎肯定是不稳定的，即稳定的概率无限接近于0。

我们将之前研究所取得值代入我们的公式中，(n=4，7，9,相互之间的影响设置为-0.55或-1，α2=1/3\alpha^2=1/3），我们会发现及时n很小时，我们的结果和前人的结果任然具有相当程度的一致性。对于大型系统，上述结果的中心特征是，当复杂性（通过连接性和平均相互作用强度来测量）超过一个临界值时，从稳定到不稳定的急剧转变。这与n取较小值时有相似的结论。

应用于生态学中，综合多物种群落的数学模型，每个物种的种群数量是稳定的，过于复杂的网络连接（C很大）或太相互作用强度太大（α很大）反而会导致不稳定，并且物种的数量越大，效果越明显。并且，两个具有相似网络连接程度和种间相互作用强度的系统，其稳定性也相似。

对于给定的平均相互作用强度和网络连接度的系统，如果相互作用倾向于分群组排列，则本文补充的这一个模型会有更好的模型表现和模拟效果。