【推荐阅读】 8/100 物种多样性维持的机制

来源：仪征中学　时间：2022-06-16

稳定平衡

Lotka-Volterra种间竞争模型

Lotka-Volterra种间竞争模型是逻辑斯蒂增长模型的延伸。首先，如果我只考虑一个物种的情况下：

$\begin{equation} \frac{d N_{i}}{d t}=r_{i} N_{i}\left(1-\frac{N_{i}}{K_{i}}\right) \end{equation}$ （1）

方程（1）里， $N_{i}$ 表示物种i现在的种群数量， ${d N_{i}}/{d t}$ 表示种群数量在单位时间内的变化， $K_{i}$ 表示物种i的环境容纳量， $r_{i}$ 代表物种i的种群增长率。那么随着种群数量的增加，种群中1个个体对种群数量的影响为 ${1}/{K_{i}}$ ，因此物种i的种群数量变化也会减小，知道达到环境容纳量，物种数量不再是时间的增函数为止。

直到

$\begin{equation} \frac{d N_{i}}{d t}=r_{i} \cdot N_{i} \cdot\left(1-\alpha \cdot \frac{N_{j}}{K_{i}}-\frac{N_{i}}{K_{i}}\right) \end{equation}$ （2）

$\begin{equation} \frac{d N_{j}}{d t}=r_{j} \cdot N_{j} \cdot\left(1-\beta \cdot \frac{N_{i}}{K_{j}}-\frac{N_{j}}{K_{j}}\right) \end{equation}$ （3）

在公式（2）和（3）中， $\alpha \cdot \frac{N_{j}}{K_{i}}$ 和 $\beta \cdot \frac{N_{i}}{K_{j}}$ 分别可以看作是物种j对物种i的影响以及物种i对物种j的影响，说的更具体一点，就是1个物种j个体对物种i种群数量的影响相当于α个物种i对种群i数量的影响，即：

物种j个体对i种群数量的影响为 ${\alpha}/{K_{i}}$ ;那么如果物种j不能抑制物种i，则必须满足， $K_{j}<{K_{i}}/{\alpha}$ 。

物种i个体对j种群数量的影响为 ${\beta}/{K_{j}}$ ;那么如果物种i不能抑制物种j，则必须满足， $K_{i}<{K_{j}}/{β}$ 。

这样一来我就会得到四种情况：

$K_{j}>{K_{i}}/{\alpha}$ 且 $K_{i}>{K_{j}}/{β}$ ，此时物种相互压制，两个物种都有可能胜出；

$K_{j}<{K_{i}}/{\alpha}$ 且 $K_{i}>{K_{j}}/{β}$ ，此时物种i能压制物种j，物种j不能压制物种i，物种i胜出；

$K_{j}>{K_{i}}/{\alpha}$ 且 $K_{i}<{K_{j}}/{β}$ ，此时物种i不能压制物种就j，物种j能压制物种i，物种j胜出；

$K_{j}<{K_{i}}/{\alpha}$ 且 $K_{i}<{K_{j}}/{β}$ ，此时两个物种互不压制，能够达到稳定平衡

物种j

$\begin{equation} \frac{d N_{i}}{d t}=r_{i} \cdot N_{i} \cdot\left(1-\alpha_{ii} \cdot N_{i}-\alpha_{ij} \cdot N_{j}\right) \end{equation}$ (4)

那么此时， $\alpha_{ii}$ 和 $\alpha_{ij}$ 就分别代表了种内竞争强度和种间竞争强度，那么就有两种情况：

$\alpha_{ii}>\alpha_{ij}$ ，物种i对自己数量的压制大于对物种j的压制，因此物种i无法通过竞争性排斥干掉物种j，因此能够达到稳定平衡。那么推广就可以得知，如果物种的种内斗争强于种间竞争，则二者可以共存。

但是这个模型有一个小问题，他假设了种群的增长率和 $\alpha_{ij}$ 是一个确定的值，那么种群数量的变化率和种群密度之间就是一个线性关系，因此这个模型在做预测的时候很有可能会偏离实际情况。当然我们也可把这个参数写为关于种群密度的一个函数，即[ $\alpha_{ij}=f_{ij}(N_{i}, N_{j})$ ]，但是这样以来原本的机制方程就变成了一个经验方程，并不能很好的从数学上体现种群过程，因此，我们可以从别的角度来考虑这个问题。

Tilman's资源竞争模型

我们首先假设，资源对种群数量的限制主要是体现在对出生率的影响上，而死亡率保持不变，那么出生率就是资源总量的一个函数：

可以把这个

其中r为种群内禀增长率（最大增长率），k为种群数量达到环境容纳量的一半时的一个常数，R则为某一项资源的数量或者可获得性,b(R)就表示资源状态为R时种群的出生率。由于死亡率（设为m）不变，则种群数量为 $N_{i}$ 时，种群i单位数量（可以理解为个体）的平均增长率为：

$\begin{equation} \frac{1}N_{i} \cdot\frac{d N_{i}}{d t}=b(R)-m=r \cdot\frac{R}{k+R} -m\end{equation}$ (6)

如果将其图像化，我们可以得到：

首先，我们知道如果种群数量恒定，则出生率和死亡率保相等，我们将物种达到这一平衡时对应的资源可获得量定设置为 $R^{*}$ ，则如图1所示，物种a和物种b的死亡率保持恒定，因此二者种群稳定时资源R的可获得量分别为 $R_{a}$ 和 $R_{b}$ ，那么如果生境中资源及其丰富，那么所有物种都能够增长到种群数量的平衡状态，但实际状况则通常是，随着物种数量的增加，资源的可获取量是逐渐减少的，并且如果在物种a达到种群数量平衡之后，他们仍然会争夺更多的资源来挤占物种b的生态位。

因此，分别代表了两个物种对环境压力F的响应，而 $V/(F^{-i})$ 则用来量化F对两个物种差异的影响，这样以来加号后边的那一坨就不一定是正或者是负的。当物种对环境响应的非线性越明显（参数 $\tau$ 越大），则这个环境因子的波动对其种群数量的影响也就越明显。但是如果这个物种同时是适应力很强的物种（参数 $k$ 越大），那么这一不利局面会被部分抵消。

$V/(F^{-i})$ 这一坨主要取决于两个物种是否有先后顺序，也就是说，如果其中一个物种是原生种，另外一个物种为外来想要再此新定居的物种，则他就会影响平衡态。我们可以把他做一个代数替换来帮助理解。

假设对于外来物种而言，参数B是 $V/(F^{-i})$ 的平均值，而A是这些值极差的二分之一，而外来物种的特征则是随着F的变化，非线性不显著，那么我们就可以得到：

这样以来="center">(12)

好了，我相信很多同学看到这里已经有点晕了，我个人认为对于（11）和（12）的理解，不要去深究每个字母到底如何量化或者到底是什么意思，我们可以换个角度来看这个问题。

再此gnlzo" style="margin-t: 0.5em; margin-bottom: 0.5em; text-indent: 2em; line-height: 1.5; font-family: 宋体; font-size: 12pt;">

储存效应

贮存效应是指，由于对环境的响应存在种间差异，因此对于能够共存的物种而言，种内竞争大于种间竞争。

这个很好理解，能够共存，必然有一定的生态位分化，那这里就以食物为例子：物种甲，最爱吃的食物是胡萝卜，胡萝卜不够的时候会吃白菜；物种乙，最爱吃的是芹菜，芹菜不够的时候也会吃白菜。那么，平日里两个物种各自在种内斗争，和其他的个体争夺胡萝卜和芹菜，抢不过的那些个体才会去发生种间竞争强白菜。如果资源短缺，比如大旱了，胡萝卜和芹菜都减产了，那更是各自先去激烈的争夺胡萝卜和芹菜，剩下的才会发生种间竞争，只是说这个时候，种间竞争的强度更大了，失败的一方，很有可能遭到种间排斥。而对于两个物种而言，在资源充足的时候，靠着吃胡萝卜存活下来并扩大种群数量的个体我们就可以将其称之为种群缓冲增长（bufferedpopulationgrowth）。

那上面这个故事如果我们用数学模型来表达，就可以写为：

$\begin{equation}r_{i}\approx b_{i} \cdot(k_{i}-k)+b_{i} \cdot(1-\rho)\cdot(-\gamma)\cdot\sigma^2/(n-1)\end{equation}$ (13)

这个和公式（7）很像，只是做了个替换， $D=(-\gamma)\cdot\sigma^2$ ，但是意义有一定的区别，这里ρ不再只是生态位重叠的比例，而是不同物种的环境响应之间的相关性， $-\gamma$ 就描述了种群的缓冲增长， $\sigma^2$ 为种群对环境响应的方差。

整体和时间尺度结合的机制

竞争和物理环境，是以上所有机制的驱动，双因素方差分析可以让我们找到主效应和交互效应。那么长时间低密度的增长率就可以写为：

$\begin{equation}r_{i}\approx r_{i}^{'}-\Delta N+\Delta I\end{equation}$ (14)

$r_{i}^{'}$ 看作是方程（11）或者方程（12）等号右边那一坨，后面的 $\Delta N$ 里的N和模型9里的N一个意思， $\Delta I$ 代表环境变化和竞争响应之间的关系，也就是储存效应。其实也别头疼，这个方程就想告诉我们一个事情：在长时间尺度上，种群平均繁殖率的变化是由于独立动态机制，相对非线性和储存效应共同决定的。

空间维度视角

大自然在空间上呈现异质性，或者说（同质的）栖息地在空间上是不连续的。那么如果物种生活在不同的栖息地，彼此之间没有直接或间接的相互作用，那么他们应该能够在两个栖息地之间地缓冲地带（或生态交错带）共存。然而，物种的共存并不需要严格的空间隔离作为前提。空间变异对物种共存的影响与时间变异相似，但有一些重要的差异。

如果我们把方程（14）放到大空间尺度来考虑，那么波动无关机制、空间相对非线性和空间存储效应似乎对空间上的差异仍然具有解释力。此外，在方程（14）的空间理解中，应该还存在第四个影响因子，即涉及局部种群增长与局部种群密度的空间协方差，在某些情况下表现为空间存储效应，但在其他情况下表现为空间相对非线性。

当包含空间环境变化时，空间存储效应通常发生在空间模型中。在这种模型中，有两种常见的方法可以满足对环境的不同响应的要求。首先，不同物种的相对适合度在空间上可能会有所不同（可以参考Tilman的资源竞争模型）；第二，在向不同生境的扩散过程中可能存在种间的相对差异，这种相对变化满足了对环境的不同响应的要求。

看作是方程tom: 0.5em; text-indent: 2em; line-height: 1.5; font-family: 宋体; font-size: 12pt;">当种群在空间变化的环境中在空间中细分时，缓冲种群会自动增长，但是缓冲的强度会受到生物体其他方面的影响，包括它们的生活史。随着空间尺度的增加，环境和竞争之间的协方差自然会出现，但适应度不一定会随着空间尺度增大而发生变化。协方差的存在在模型中很容易确定，并且是确定空间环境变化是否可以促进共存的有力工具。

不稳定共存机制

在方程（9）中，平均相对适应度项和稳定项都接近于零，系统中的物种经历了非常缓慢的随机走向灭绝。有人提出：一个非常缓慢的物种损失相当于无限共存，有人对它提出了几项反对意见。首先，相等的平均适应度似乎不太可能是，而严重违反这一假设，通过为物种创建非零的平均适应度差异项，破坏了缓慢灭绝的结论。其次，模型上的微小的变化也会导致稳定改变并且在大多数系统中，这些改变也是的确存在的。

之间地缓冲地带2em; line-height: 1.5; font-family: 宋体; font-size: 12pt;">其他处理不稳定共存的方法并没有假设极端中性，并寻求了使适应度差异最小化的方法。但这些方法并没有认识到稳定组件很难避免，并且可能高估了所谓的均衡机制的有效性。然而，不稳定共存的问题有不可否认的优点，因为在许多系统中，至少有一些物种只有弱的持久性，因为它们的适应度劣势在大小上与它们长期低密度增长率的稳定成分相当。在这一点上，多样性维护的研究需要考虑宏观进化问题如物种形成和灭绝，过程、物种间迁移的生物地理过程在大空间尺度上，和气候变化在大时间尺度。在如此大的尺度上，物种形成、灭绝和迁移过程占主导地位，这使得他的中性模型的过度简化变得不重要。需要关于这些关键过程的速率的独立数据来检验这一观点。

不平衡共存机制

稳定和不稳定共存是区分平衡和非平衡共存的一种观点。另一种观点是波动相关的共存与波动无关的共存。但均衡性却无处不在。因此，似乎最好是问，物种共存是否稳定？如果是，这种稳定是依赖于波动还是独立于波动？最好避免使用“不平衡共存”一词。

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