一、生长素的运输

在高等植物体内，生长素有两种不同的运输方式:极性运输(耗能的主动运输)和非吸性运输(依赖于自由扩散的韧皮部运输)。

1.生长素的极性运输极性运输(polar tansport)是生长素的一个重要特征。生长素的极性运输是一种短程、单方向的运输，其运输速度为5～20mm·h^-1，需要消耗能量，属于主动运输，并维持生长素的逆浓度梯度运输。人工合成的萘基氧乙酸(NOA)、萘基邻氨甲酰苯甲酸(NPA)、羧苯基苯丙烷二酮(CPD)以及三碘苯甲酸(TIBA)等能专一性地阻断生长素的运输，称为极性运输抑制剂。在植物的地上部分，生长素的合成部位大都分布在茎尖、叶尖，生长素主要向基部运输。在根中，由地上部分通过维管组织向下运输的生长素越过根茎交界处，向根尖中柱细胞单向运输，到达根尖的静止中心后，与根尖分生区产生的生长素汇合，形成根尖生长素库。库中的生长素通过根的表皮和皮层组织向上运输，到达根尖的伸长区后，再通过皮层细胞向根尖分生区运输(回流)。利用人工合成的串联生长素响应元件启动子DRS驱动报告基因GFP或GUS,可通过观察荧光成色来直观地反映生长在植物组织内的分布情况，发现生长素在单细胞或某个器官特定区域(如茎的基部、牙的顶端等，积累井达到浓度最大，也可以在一个组织或器官中 (如根、胚胎中)形成浓度梯度。极性运输在生长素浓度梯度的建立和维持过程中发挥重要作用。关于生长素极性运输的机制可用化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)来解释，质膜的质子泵将ATP水解，提供能量，同时将H⁺从细胞质基质释放到细胞壁，所以细胞壁空间的pH较低(pH=5)。而生长素的pK_a是4.75,在酸性环境中氨基不易解离，主要呈非解离型(IAAH)，较亲脂。IAAH通过质膜的磷脂双分子层扩散进入细胞比阴离子型(IAA^- )快:除此以外，质膜上有生长素输入载体AUX1属于膜蛋白，其多肽顺序与氨基酸透性酶(permese)相似，该酶是H⁺/IAA内向转运体。阴离子型(IAA^- )通过透性酶主动地与H⁺协同转运，进入细胞质基质。IAA通过上述两种机制进入细胞。细胞质基质pH约为7.2。IAA主要以IAA^-的形式存在，其在细胞基部的输出载体作用下运出细胞。

目前已知，生长素极性运输依赖于生长素输人载体AUX/IUX1家族、输出载体PIN(pin-formed)蛋白家族和ABCB/PGP蛋白家族。在拟南芥中已发现8个PIN1蛋白家族成员，其中PINI负责IAA从茎尖向根尖的运输，PIN3 则负责将IAA在根尖侧向运输到维管束薄壁细胞，PIN4 参与IAA向根尖静止中心的运输。表明PIN成员在特定的细胞类型和细胞层中表达，并决定了生长素在细胞内的时空分布与极性定位。

PGP蛋白(P-glycoprotein)是一类ATP结合蛋白——ABC蛋白家族中的B转运蛋白亚家族。拟南芥中已发现22个ABCB/PGP基因。研究证明ABCB1/PGP1、ABCB4/PGP4、、ABCB19/PGP19参与转运生长素；ABCB1/PGP1、ABCB19/PGP19与PIN1协同作用影响着拟南芥体内生长素从茎向根的长途运输。综上所述，在细胞壁空间中的生长素通过扩散或在质子动力势驱动的生长素输入的协助下，从细胞的顶端进入，继而又在细胞基部质膜的输出载体PIN和PGP蛋白的协助下，输出细胞。如此反复进行，就形成了生长素的极性运输。

2.生长素的非极性运输生长素除了极性运输之外，还能通过植物的维管系统实现长距离运输，包括韧皮部运输和通过木质部沿着植物茎干向上或向下运输，其运输较快，为1-2.4cm·h^-1.生长素的非极性运输不需要能量和载体，运输方向主要决定于两端生长素浓度差。生长素的非极性运输和极性运输共同发挥作用，调控细胞内生长素的平衡。