在学化学的时候,我们都学过在体外水分子可以通过以下几种方式形成:一是氢气遇到氧气发生化学反应;二是多种含碳有机物燃烧;三是质子遇到氢氧根离子;四是多种有机小分子(如氨基酸)在高温等条件下缩合形成多聚物。那么,在生物体内,又有哪些方式可以产生水呢?
我经常问到这样的问题:就是蛋白质在核糖体上合成的时候,有没有水分子产生?
DNA在复制和转录的时候有没有水分子形成?对于这样的问题,我想现在结合生物体内究竟有哪些机制可以产生水分子来作统一回复。
生物体内主要通过以下几种机制产生水分子:
(1) 氧化磷酸化的时候,当电子经呼吸链最终传到氧气,一分子氧气可得到四个电子而变成氧负离子,氧负离子遇到质子可以形成水;同时,
F1/F0-ATP合酶在催化
ADP和
Pi形成
ATP的时候,每形成一分子
ATP,也会形成一分子水。一些动物(如骆驼)可以通过这种方式(借助于旺盛的脂肪酸的
β氧化产生大量的高能电子,再经过呼吸链的传递)产生大量的代谢水,从而减少对外来水的依赖。当然,人体也可以通过这种方式产生水,但由于同时我们要借助水把不断产生的尿素以及其他代谢废物排出体外而损失掉很多水,所以我们要定期和不定期的补水。
(2)
细胞内一些代谢物在代谢的时候,一个C 上的羟基与相邻的另外一个C上的氢结合可形成水。例如,糖酵解第九步由烯醇化酶催化的反应和脂肪酸生物合成由羟酰-ACP脱水酶催化的反应;再如,在TCA循环中,柠檬酸可通过这种方式变成顺乌头酸;还有,在脱氧核苷酸形成的时候,核糖核苷酸的2’-羟基与3’上的一个氢结合形成了水。
(3) 光合有机体在进行光合磷酸化的时候,CF1/F0-ATP合酶每催化合成一分子ATP,也会形成一分子水。
(4)
机体内的一些氧化酶(如氨基酸氧化酶和脂酰
-CoA氧化酶)所催化的反应可以产生过氧化氢,而过氧化氢在过氧化氢酶的催化下可转变成水和氧气。
知道了这些机制以后,我们再来看一看蛋白质在核糖体上合成的时候,究竟有没有水的形成?下图显示的是反应的过程,其本质并不是两个游离的氨基酸之间的缩合,而是位于A部位上的氨酰-tRNA分子中的氨基N对位于P部位上的起始氨酰-tRNA或肽酰-tRNA分子中的碳基C作亲核进攻,导致它们之间形成肽键,产生新的肽酰-tRNA,同时释放出一个空载的tRNA。
至于DNA复制和转录,那是3’-端的羟基O对dNTP或NTP的α-P作亲核进攻,导致形成3’,5’-磷酸二酯键,同时释放出一个焦磷酸。在上述过程中,并没有水分子的形成。
事实上蛋白质合成的最后一步,反而是消耗水分子的,因为肽酰转移酶需要将最后的肽酰-tRNA上的肽酰基转移给水分子,这样才能释放出多肽链的羧基端。同样,DNA复制和转录产生的焦磷酸随后在焦磷酸酶的催化下,发生水解,这也是消耗水分子的。
那么,在蛋白质合成前氨基酸的活化即形成氨酰-tRNA有没有形成水呢?答案也是没有。同样,DNA复制的原料dNTP和NTP在细胞内的形成除了氧化磷酸化和光合磷酸化在形成ATP的时候有水的形成,其他都没有水的形成。比如dNTP是由dNMP经两个激酶的依次催化,分别从两个ATP中转移得到两个磷酸基团,此过程也是没有水形成的。
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